модель цветового зрения, основанная на правде о том, что нет у нас
в сетчатке трёх типов колбочек, все колбочки однотипные!
А если у нас есть все три типа колбочек, помимо двух типов палочек? По крайней мере свежие источники это утверждают.
"Каждая палочка и S, M и L колбочки содержат свой собственный фотопигмент, состоящий из белков, обнаруженных во внешнем сегменте фоторецепторов.
– Палочки содержат родопсин.
– S-колбочки содержат ОПСИН-С.
– М-колбочки содержат ОПСИН-М.
– L-колбочки содержат ОПСИН-Л.
Без этих белков колбочки не могут улавливать свет."
Взято отсюда, гугла перевод
https://www.blueconemonochromacy.org/es/how-the-eye-functions/------------------------**********----------
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK544355/#!po=5.55556
Цитирую :
Физиология, цветовосприятие
Пасмантер Н, Мунакоми С.
Сведения о публикации:
Author Information and Affiliations
Authors
Nathaniel Pasmanter1; Sunil Munakomi2.
Affiliations
1 Michigan State University
2 Kathmandu University
Publication History
Last Update: September 12, 2022.
Copyright
Copyright © 2023, StatPearls Publishing LLC.
Введение
У людей восприятие и способность различать разные цвета опосредованы множеством механизмов в сетчатке, а также в мозге. Понимание физиологических основ цветового зрения необходимо для выявления аномалий и разработки методов лечения. В этой статье мы рассмотрим клеточные и генетические механизмы, лежащие в основе восприятия цвета, и применим эти механизмы для характеристики дефектов цветового зрения и способов их лечения.
Проблемы, вызывающие озабоченность
Дефицит цветового зрения может быть результатом различных аномалий, как системных, так и специфических внутри зрительной системы. Дефекты в генах, отвечающих за зрительную трансдукцию, часто приводят к врожденному дефициту цветового зрения. Любые аномалии сетчатки, зрительного нерва, зрительного тракта и зрительной коры могут вызывать дефекты цветового зрения. Таким образом, системные заболевания, такие как диабет, могут изменить цветовое зрение, как и глазные заболевания, такие как глаукома и катаракта.[1]
Клеточный уровень
Сетчатка большинства млекопитающих содержит только два типа колбочек (дихроматы), чувствительных к коротким длинам волн (S-колбочки, максимально чувствительные в синей части зрительного спектра) и средним длинам волн (M-колбочки, максимально чувствительные к зеленому свету).
Люди, как трихроматы, имеют
дополнительная L-колбочка, чувствительная к длинноволновому свету в красном конце зрительного спектра. Дифференциальная стимуляция этих колбочек создает цветовые оси между красно-зеленым и сине-желтым, что позволяет визуализировать смеси цветов, попадающих в диапазон зрительного спектра. Сине-желтая цветовая ось несколько неверна, поскольку она более конкретно относится к способности отличать синий от зеленого, а также желтый от красного.[2]Первым этапом зрительной трансдукции является опосредованное светом конформационное изменение 11-цис-ретиналя, которое активирует ассоциированный опсин, который действует как рецептор, связанный с G-белком. Каждый тип колбочек связан с другим опсином, имеющим разную генетическую основу. Опсины колбочек S аутосомно кодируются на хромосоме 7, в то время как опсины колбочек M и L расположены рядом на Х-хромосоме и почти идентичны. Гены колбочек M и L, как полагают, подвергаются частой гомологичной рекомбинации, которая лежит в основе изменений нормальной спектральной чувствительности, которые объясняют вариации тяжести красно-зеленого дальтонизма. Эти дефекты гораздо чаще поражают мужчин с кариотипическим типом, чем женщин, поскольку они сцеплены с полом. Дефекты опсина колбочек S встречаются гораздо реже, чем M и L. [3]
Разработка
Исследования показывают, что к двум месяцам младенцы имеют функциональное цветовое зрение. Кроме того, они способны различать несколько оттенков независимо от яркости и функции палочек, хотя их зрение отличается от зрения взрослых. Уточнение и постоянное развитие цветового зрения недостаточно изучены, равно как и возраст пикового функционирования, но, вероятно, зависит от усиления путей колбочковых фоторецепторов в результате продолжительного зрительного опыта.
Задействованные системы органов
Нормальное восприятие цвета является функцией нервной системы, зависящей от зрительной передачи и передачи информации в зрительную кору.
Функция
Считается, что эволюция трехцветного цветового зрения помогла ранним приматам отличить красные, оранжевые и желтые плоды от зеленой листвы. У современных людей цветовое зрение играет жизненно важную роль в выполнении домашних дел, вождении автомобиля и многих других взаимодействиях с окружающей средой. Потеря функционального цветового зрения может ухудшить эти повседневные задачи, включая производительность труда, и даже может помешать выбору конкретной карьеры.
Механизм
Глаз формирует изображения на основе различий в коэффициенте отражения света от внешних объектов. Небольшие возмущения, напротив, обрабатываются через систему центр-объем, где яркость окружающего фона вычитается из центрального сигнала, выделяя локальные особенности центрального сигнала. Эта система обеспечивает высокую чувствительность к контрасту свет-темнота. Кроме того, наличие в сетчатке различных типов колбочковых фоторецепторов, которые чувствительны к различным длинам волн света, позволяет контрастировать преломленный свет, обеспечивая основу для визуализации и разделения спектра цветов.
Колбочки передают визуальную информацию через парвоцеллюлярные слои в латеральное коленчатое ядро (LGN) таламуса. Нейроны в LGN обрабатывают величину вклада сигналов колбочек оппонента и продолжают передавать сигнал в первичную зрительную кору V1. Механизмы восприятия цвета за пределами LGN не так хорошо охарактеризованы. Тем не менее, исследования фМРТ показывают, что в V1 происходит дополнительное разделение и обработка как цветовой яркости, так и цветового контраста, а также дополнительных экстрастриарных областей зрения. ФМРТ исследования путей, участвующих в восприятии и обработке цвета, указывают на потенциальный нисходящий механизм взаимодействия височно-теменной коры со зрительными областями V2/3. Отношения могут отражать то, как центр обработки речи левого полушария помогает в различении цветов. Кроме того, это может объяснить, почему правое поле зрения лучше различает цвета, чем левое.[8] фМРТ головного мозга также предполагает, что V4, вентральная затылочно-височная кора, по-видимому, играет значительную роль в обработке цвета, и поражения этой области связаны с ахроматопсией или дисхроматопсией.
Различные дополнительные сложные механизмы влияют на восприятие цвета. Оттенок, насыщенность и яркость как центральной, так и окружающей области сильно влияют на восприятие центрального цвета, так что один и тот же стимул, представленный на разном фоне, может восприниматься как совершенно разные цвета. Индивидуальные различия в обработке цвета также влияют на то, как эти факторы влияют на восприятие цвета.
Хроматическое зрительное восприятие, по-видимому, подвержено высокой степени нейронной пластичности; это, по-видимому, опосредовано средней яркостью фона и уравновешивающими средними хроматическими стимулами (восприятие нормального цвета фона корректируется, чтобы дать равные вклады противоположных цветовых осей). Способность зрительной системы регулировать эту точку равновесия в зависимости от различных внешних условий обеспечивает больший цветовой контраст.[11]
Все цвета получаются путем аддитивного или субтрактивного смешивания трех основных цветов.
---------
Ну и там еще пара-тройка страниц. Переводить пришлось гуглой с англ
Циферки:
References
1.
Simunovic MP. Acquired color vision deficiency. Surv Ophthalmol. 2016 Mar-Apr;61(2):132-55. [PubMed]
2.
Rowe MH. Trichromatic color vision in primates. News Physiol Sci. 2002 Jun;17:93-8. [PubMed]
3.
Neitz M, Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol. 2000 May;118(5):691-700. [PubMed]
4.
Brown AM, Lindsey DT. Infant color vision and color preferences: a tribute to Davida Teller. Vis Neurosci. 2013 Nov;30(5-6):243-50. [PubMed]
5.
Sugita Y. Experience in early infancy is indispensable for color perception. Curr Biol. 2004 Jul 27;14(14):1267-71. [PubMed]
6.
Steward JM, Cole BL. What do color vision defectives say about everyday tasks? Optom Vis Sci. 1989 May;66(5):288-95. [PubMed]
7.
Shapley R, Hawken M. Neural mechanisms for color perception in the primary visual cortex. Curr Opin Neurobiol. 2002 Aug;12(4):426-32. [PubMed]
8.
Тинг Сиок В., Кей П., Ван В.С., Чан А.Х., Чен Л., Люк К.К., Хай Тан Л. Языковые области мозга участвуют в восприятии цвета. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009 May 19;106(20):8140-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
9.
Хорвиц ГД. Что исследования макак рассказали нам о человеческом цветовом зрении. Неврология. 2015 18 июня; 296: 110-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
10.
Лото Р.Б., Пурвс Д. Эмпирическая основа восприятия цвета. Сознательное познание. 2002 г.; 11 (4): 609-29. [В паблике]
11.
Нейц Дж., Кэрролл Дж., Ямаути Ю., Нейц М., Уильямс Д.Р. Восприятие цвета опосредовано пластическим нервным механизмом, который регулируется у взрослых. Нейрон. 2002 г., 15 августа; 35 (4): 783–92. [В паблике]
